花的顏色主要由花青素決定

但由於玫瑰缺少了F3’5’H 基因，無法合成飛燕草素 (delphindin)，以致於沒有藍色的玫瑰花。藉由基因轉殖技術，將菫菜 (viola)的F3’5’H 基因轉殖到玫瑰花，因而創造了世界第一朵含有飛燕草素的藍色玫瑰花。 輔色素 co-pigments 花朵顏色的變化極為複雜，主要受遺傳基因所控制， 色素是構成顏色的主體，存在於花瓣的上表皮，顏色較濃的花瓣的柵狀組織及海綿組織都含有色素。色素的主要種類有類胡蘿蔔素carotenoid類黃酮（flavonoid）、 β-花青素（betacyanin） 類胡蘿蔔素以顆粒狀與蛋白質結合成色素體（plastid），存在於細胞質中，可表現黃、金黃、橙、紅及褐色，主要以胡蘿蔔素（carotene，即葉紅素）及胡蘿蔔酸（xanthophyll，即葉黃素）的形式存在。 類黃酮存在於細胞液中，可表現白、黃、粉紅、紅、紫、藍、黑等色，主要以花青素（anthocyanin）、黃酮（flavone）及黃醇（flavonol）的形式存在。在少數種、屬發現細胞液胞中有含氮色素，主要是β-花青素及β-花黃素（betaxanthin），可表現紅或紫色。 在植物體中的色素須與醣結合成配醣體（glycoside），才能表現顏色，不接醣的原始狀態叫醣 基（aglycone）（配醣體中醣以外的成分）。不同形式的色素，其原始狀態的名稱亦不同，例如花青素為已與醣結合的配醣體，而花色 基素（anthocyanidin，即花青素中除去醣的成分）為醣 基狀態；β-花青素為配醣體狀態，β-花色 基素（betacyanidin）為醣苷基。 紅玫瑰花朵所含的色素依開花程度不同而異。在花蕾時期花瓣為黃色，後來漸變為橙色，盛開期則為紅色，此乃早期為類胡蘿蔔素，至後期為類黃酮的花色 基素。在花色 基素中，以矢車菊 基素（cyanidin）的種類最多，依不同的品種尚有：天竺葵 基素（pelargonidin）、橡黃素（quercitin）、菊紅素（chrysanthemin）、丹寧（tannin，即鞣酸）及kampferol等輔色素（co-pigment）。（見圖一）若以單位淨重計算，花青素含量隨花朵年齡增加而逐漸增加。但對單位面積而言，花青素含量卻逐漸下降，這是因為由花蕾至開放的生長極為迅速，所生產的色素不足以供應迅速生長的花瓣因而被稀釋了，所以某些深紅色品種在盛開後，會漸漸稀釋為紅色。 物理化學作用的變化 花朵顏色是由內部色素依不同種類、狀態、位置與其他化合物結合，或在不同pH值下，呈現不同的色彩。故同一種色素在不同的分布位置，不同的含量及不同的共存物下，其顯色亦不同。例如玫瑰的主要色素菊紅素（cyanidin-3-glucoside），若單獨存在玫瑰花瓣中，在pH值4－5時為無色，在pH值3.5－4.15時易與其他輔色素結合成紅色，在pH值升至4.4－4.5時則變藍色。 我們能看到花朵的顏色，是因為光照射到花瓣再反射到我們的眼睛，故花瓣表皮細胞的形態也會影響顏色。某些黑色品種的玫瑰，其上表皮細胞細長；不會變黑的品種上表皮細胞則較圓胖（見圖二），且細胞間隔距離大。因物理折射作用的差異，表皮細胞細長者顏色濃，表皮細胞圓胖且細胞間隔距離大者顏色淡。所以同一品種的玫瑰在不同季節，花色有深淺變化，即是因為環境影響花瓣表皮細胞的形態，發生物理化學變化所致。 花色 基素是由醣經過代謝作用而合成，且須與醣結合為配醣體才能存在細胞液中，故醣的含量會影響花色 基素的含量。環境因子如溫度、光線、二氧化碳濃度及不同的管理方式，會影響光合作用，進而影響碳水化合物的蓄積，換言之，環境因子也會影響花色 基素的含量。現將環境因子逐一討論之。 溫度愈低，花瓣顏色愈深。在10－20℃下，紅色的花瓣較30℃時深。若溫度更低，某些品種如「巴卡拉」（Baccara）會變黑。而花朵及葉片接受低溫的反應不同，若花苞形成後，將整株玫瑰給予18/14℃的日／夜溫，則花青素的含量高，若只有花苞接受18／14℃的日／夜溫，則花青素含量遜之，只有葉片接受低溫，而花苞仍在高溫下，花青素含量減少更多。所以葉片雖可供給合成花色 基素的碳水化合物，然而真正控制其合成的機制仍在花苞。溫度主要影響花青素的濃度，對花青素的種類影響不大，低溫時花青素的含量較高溫時多，低溫下會變黑的花瓣，其花青素的含量往往較紅色者高2～5倍。高溫也會使花色 基素與醣結合的鍵（即3-glucoside）斷裂，以致細胞液中之花青素成不穩定狀態。低溫則會使細胞液內多酚 （polyphenolase）活性增加，而提高丹寧含量，而丹寧會與花青素結合，使花色更濃。低溫且可降低呼吸率，減少碳水化合物的消耗，增加合成花青素的原料。此外，低溫時花瓣上的表皮細胞較大，高溫下則較小且結構平，因物理折射作用的影響，所以低溫下看起來顏色較深，高溫下顏色較淺。台灣夏季所生產的玫瑰色澤不佳，即因溫度過高所致。若在花朵開放期用噴霧器噴散水滴於花朵上，可降低4－5℃的溫度，即可增加50％的花青素，使花瓣的顏色加深加濃。 光線的影響 光線也會影響色素的合成。將不透明紙貼在蘋果果皮上，貼紙部位的色素無法合成，所以不會變紅。光又是光合作用中的主角，在弱光下玫瑰會因缺乏碳水化合物而紅色變淡。不同的開花時期對光線的敏感性不同，在枝條伸長期，弱光對花色影響小；在花芽分化後至花朵開放達直徑10公分時，弱光或全株遮光則會大量減少花青素的合成；至花朵盛開時再遮光，色素所受的影響又不大了。在歐美各國的北方，冬季下雪，溫室栽玫瑰多以人工照光，以補光線之不足。台灣北部冬季陰雨，光線不足影響生長及花色；南部地方則冬天乾旱，光線充足，可得較佳品質及色澤的玫瑰。 日長與色素合成也有關係。短日植物如長壽花，在長日下，葉片製造的花青素較多，短日下，花青素合成少。長日植物如吊鐘花，在短日之下花青素合成較多，長日之下合成少。若以波長660nm（1nm為十億分之一公尺）的紅光照射，會增加吊鐘花花瓣花青素的含量；但波長730nm的紅外光照射則會取消紅光的作用而減少花青素的含量。所以花青素的合成可能與光敏素（phytochrome）有關。至於玫瑰花色素合成與光敏素的關係，尚無資料可尋，有待進一步的研究。 二氧化碳會影響植物體內碳水化合物的含量。歐美各國溫室栽培玫瑰，冬天時門窗緊閉，會有缺二氧化碳之虞，故加入二氧化碳可增加產量及提高品質。大氣中正常的二氧化碳濃度為200－400／百萬，溫室中降為0－100／百萬，則玫瑰花瓣的花青素減少，著色不良；若增加為1500－3000／百萬，則顏色濃度加深，但在弱光下加二氧化碳亦無效。台灣在田間栽培玫瑰，所以無法以二氧化碳做肥料。 良好的管理方法可促進碳水化合物的含量。葉片是光合作用的場所，在花朵開放前4天將葉片全部去除，則花色介於白色與粉紅色之間，葉片保留多者顏色較濃。台灣夏季因高溫多濕，易遭病蟲害侵襲致葉片發育不良，影響花朵顏色；也可能是高溫加速木質化，使合成色素的碳水化合物供應不足。如果將玫瑰過度強剪也會影響下一期花朵的顏色；留下過多花蕾也會使花顏失色。既然碳水化合物會影響花色，有人便試在葉片上噴蔗糖，也有增加花色的效果，但此法在實際栽培上易引起病蟲害。 自然界各式各樣的花卉，創造了五彩縯紛的彩色世界，然而人類對於新花色需求的欲望永無止境；根據美國玫瑰協會的分類，玫瑰花色可以分為14類，在花卉王國中，足可以稱得上是花色變化最豐富的花卉。不過，有許多的育種家仍執著於稀有花色之育種，如：藍色、古銅色、紫色、黑色、綠色、灰色、雙色和多花色等。在理論上玫瑰花色的形成主要是由非水溶性的類胡蘿蔔素與青色素（Cyanidin）、天竺葵色素（Pelargonidin）、橡黃素（Quercetin）和Kaempferol等水溶性類黃素（Flavonoid）以不同比例混合而成。但要創造出上述罕見的花色，以現存在於薔薇類中之色素基，仍有很大的困難，因此對玫瑰育種家也就更具挑戰性。 藍玫瑰（Blue Rose） 一般藍色的花朵其花瓣中含有飛燕草色素（Delphinidin），而在所有薔薇類的花瓣中卻不曾發現這種色素，但是令人興奮的是在玫瑰品種Samba之葉片中，曾經被發現有Delphinidin的存在，花瓣是葉片的變形，也許有一天在花瓣中就可能發現這種色素。此外有一種叫Myricetin的色素其構造與Quercetin和Kaempferol這兩種黃鹼醇（Flavonal）相似，而且Myricetin在細胞中可以合成delphin，如果玫瑰花瓣中含Myricetin也可能誘變成含飛燕草素的藍玫瑰，世界上現在的稱為藍玫瑰都是紫粉色的玫瑰如藍月（Blue Moon）、ｘ女士（Lady x）或紫夫人（Mm Violet）等，育種家的目標只希望比上述各品種更帶藍調的花色就心滿意足了。 古銅色的玫瑰（Bronze Rose） 英國玫瑰育種家E.B.Le Grice是古銅色玫瑰和紫玫瑰育種的拓荒者，根據他的經驗認為古銅色玫瑰和紫玫瑰兩者所的色素是相同的，只是色素量的比例不同而已，業餘育種家Paul依照這種說法也育成了古銅色的玫瑰，可惜這種玫瑰為不稔性，無法再產生後代，經試驗其他這種花色的品種如Artistic和Julia's Rose，也一樣不能獲得種子，因此若要從這類玫瑰再雜交改良，如何去獲得種子是重要的目標。另外，以調色的原理而言，淡紫色加黃色，應該有可能獲得古銅色的品種，但這種調色的育種法尚待進一步考證，至少到目前為止，古銅色玫瑰都不是這樣育出的。 紫玫瑰（Violet Rose） 大家所喜愛的紫色是像天鵝絨般的深紫色；世界上現在比較有名的紫色品種為"News"，但她的花瓣數並不多。德國育種家Kordes曾育出Blue Boy品種即具有天鵝絨質感的紫色，可惜這個品種不容易繁殖。育種家Paul認為：將暗紅色的玫瑰與淡紫色的玫瑰雜交，可以得到比現有的紫色品種更紫、花瓣數更多且具有香味的品種。 黑玫瑰（Black Rose） 本省最黑的玫瑰品種是"Bon Nuit"，可惜花朵花瓣少，而且植株生長勢衰弱，因此少有人栽培；目前最受歡迎的品種是由A. Meilland所育出的品種PaPa Meilland。他曾於1974年提出產生黑玫瑰的可能性，他認為：由於黑玫瑰經過強烈日光的照射會因灼傷而變成褐色的現象，因此黑玫瑰其實只是具有天鵝絨般的紅玫瑰，科學家們用掃描電子顯微鏡放大花瓣的上表皮，發現上表皮的孔狀突起，可使花瓣外觀有如天鵝絨，而在黑玫瑰的花瓣上尤其明顯。一般的黑玫瑰品種在溫度高時，所開的花朵為紅色，只有在低溫時，才能顯出其黑色的花色，不過由Paul所育出的Norita品種，是夏季中仍能保有黑色花色的黑玫瑰品種而且在Norita中的紅色色素會隨著樹齡增加而增加，即逐漸地加深花色，因此她已成為研究黑玫瑰育種的搶手貨。 灰玫瑰（Grey Rose） 有些淡紫色的品種，如Silver Sterling、Blue Moon、Blue Girl等品種，花色會因樹齡的老化而傾向於灰色。其形成之主要原因是：葉綠素遮掉了淡紫色中的紅色色素，而葉綠素B為黃綠色，因此淡紫色就轉變為黑色，而實際栽培種中，至今仍未見有灰色的品種。 綠玫瑰（Green Rose） 由於花瓣是由葉片演變成的，因此育出綠色玫瑰是可能的。在我國的原生種薔薇中有一種綠色薔薇R. chinensis var. viridiflora Dipp.為月季之變種，其花大而為綠色，花瓣有持也會變成小葉狀。美國迷你玫瑰育種權威R. Moore及英國育種家J. Harkness玫力於綠色玫瑰的育種已有多年，他們利用突變種或缺乏正常色素之品種為材料而發現白玫瑰Green Ice品種會隨著樹齡而使花瓣含有葉綠素，在Jack Harkness所育出的一個粉紅色品種Greensleeves在花朵盛開之後花瓣由淡粉色轉變為黃綠色，對於綠色玫瑰之育種來說跨出一大步。 雙色或多色玫瑰（Double Color or Multiple Color Rose） 所謂雙色或多色玫瑰是指同一花瓣中具有兩種以上的顏色，最常見的例子有(一)花瓣正反兩面兩種顏色，如Flame Peace正面為紅色背面為黃色。(二)花瓣如斑馬雙色條紋相間，如Mordern Times，花色為紅白相間。(三)由於花色素見光後發生變化而改變頻色如Double Delight，花蕾為黃白色，花瓣見光後由瓣端漸漸變成紅色，像這類多種花色組合的變化是永無止境的，Paul認為利用混合花粉授粉，可以形成雙色玫瑰，然而這個理論的根據至今仍不甚明白。 Le Grice曾說：「插花者為這罕見花色玫瑰之主要市場，因為只有在展覽會上，才可能使用花色。」然而，若沒有這些插花者的需求，也許我們現在也不會有這些多彩多姿的玫瑰供大家欣賞了。