2012年9月23日 星期日

利用遺傳工程成功產生飛燕草素藍色玫瑰

但由於玫瑰缺少了F3’5’H 基因,無法合成飛燕草素 (delphindin),以致於沒有藍色的玫瑰花。藉由基因轉殖技術,將菫菜 (viola)的F3’5’H 基因轉殖到玫瑰花,因而創造了世界第一朵含有飛燕草素的藍色玫瑰花。 輔色素 co-pigments 花朵顏色的變化極為複雜,主要受遺傳基因所控制, 色素是構成顏色的主體,存在於花瓣的上表皮,顏色較濃的花瓣的柵狀組織及海綿組織都含有色素。色素的主要種類有類胡蘿蔔素carotenoid類黃酮(flavonoid)、 β-花青素(betacyanin) 類胡蘿蔔素以顆粒狀與蛋白質結合成色素體(plastid),存在於細胞質中,可表現黃、金黃、橙、紅及褐色,主要以胡蘿蔔素(carotene,即葉紅素)及胡蘿蔔酸(xanthophyll,即葉黃素)的形式存在。 類黃酮存在於細胞液中,可表現白、黃、粉紅、紅、紫、藍、黑等色,主要以花青素(anthocyanin)、黃酮(flavone)及黃醇(flavonol)的形式存在。在少數種、屬發現細胞液胞中有含氮色素,主要是β-花青素及β-花黃素(betaxanthin),可表現紅或紫色。 在植物體中的色素須與醣結合成配醣體(glycoside),才能表現顏色,不接醣的原始狀態叫醣 基(aglycone)(配醣體中醣以外的成分)。不同形式的色素,其原始狀態的名稱亦不同,例如花青素為已與醣結合的配醣體,而花色 基素(anthocyanidin,即花青素中除去醣的成分)為醣 基狀態;β-花青素為配醣體狀態,β-花色 基素(betacyanidin)為醣苷基。 紅玫瑰花朵所含的色素依開花程度不同而異。在花蕾時期花瓣為黃色,後來漸變為橙色,盛開期則為紅色,此乃早期為類胡蘿蔔素,至後期為類黃酮的花色 基素。在花色 基素中,以矢車菊 基素(cyanidin)的種類最多,依不同的品種尚有:天竺葵 基素(pelargonidin)、橡黃素(quercitin)、菊紅素(chrysanthemin)、丹寧(tannin,即鞣酸)及kampferol等輔色素(co-pigment)。(見圖一)若以單位淨重計算,花青素含量隨花朵年齡增加而逐漸增加。但對單位面積而言,花青素含量卻逐漸下降,這是因為由花蕾至開放的生長極為迅速,所生產的色素不足以供應迅速生長的花瓣因而被稀釋了,所以某些深紅色品種在盛開後,會漸漸稀釋為紅色。 物理化學作用的變化 花朵顏色是由內部色素依不同種類、狀態、位置與其他化合物結合,或在不同pH值下,呈現不同的色彩。故同一種色素在不同的分布位置,不同的含量及不同的共存物下,其顯色亦不同。例如玫瑰的主要色素菊紅素(cyanidin-3-glucoside),若單獨存在玫瑰花瓣中,在pH值4-5時為無色,在pH值3.5-4.15時易與其他輔色素結合成紅色,在pH值升至4.4-4.5時則變藍色。 我們能看到花朵的顏色,是因為光照射到花瓣再反射到我們的眼睛,故花瓣表皮細胞的形態也會影響顏色。某些黑色品種的玫瑰,其上表皮細胞細長;不會變黑的品種上表皮細胞則較圓胖(見圖二),且細胞間隔距離大。因物理折射作用的差異,表皮細胞細長者顏色濃,表皮細胞圓胖且細胞間隔距離大者顏色淡。所以同一品種的玫瑰在不同季節,花色有深淺變化,即是因為環境影響花瓣表皮細胞的形態,發生物理化學變化所致。 花色 基素是由醣經過代謝作用而合成,且須與醣結合為配醣體才能存在細胞液中,故醣的含量會影響花色 基素的含量。環境因子如溫度、光線、二氧化碳濃度及不同的管理方式,會影響光合作用,進而影響碳水化合物的蓄積,換言之,環境因子也會影響花色 基素的含量。現將環境因子逐一討論之。 溫度愈低,花瓣顏色愈深。在10-20℃下,紅色的花瓣較30℃時深。若溫度更低,某些品種如「巴卡拉」(Baccara)會變黑。而花朵及葉片接受低溫的反應不同,若花苞形成後,將整株玫瑰給予18/14℃的日/夜溫,則花青素的含量高,若只有花苞接受18/14℃的日/夜溫,則花青素含量遜之,只有葉片接受低溫,而花苞仍在高溫下,花青素含量減少更多。所以葉片雖可供給合成花色 基素的碳水化合物,然而真正控制其合成的機制仍在花苞。溫度主要影響花青素的濃度,對花青素的種類影響不大,低溫時花青素的含量較高溫時多,低溫下會變黑的花瓣,其花青素的含量往往較紅色者高2~5倍。高溫也會使花色 基素與醣結合的鍵(即3-glucoside)斷裂,以致細胞液中之花青素成不穩定狀態。低溫則會使細胞液內多酚 (polyphenolase)活性增加,而提高丹寧含量,而丹寧會與花青素結合,使花色更濃。低溫且可降低呼吸率,減少碳水化合物的消耗,增加合成花青素的原料。此外,低溫時花瓣上的表皮細胞較大,高溫下則較小且結構平,因物理折射作用的影響,所以低溫下看起來顏色較深,高溫下顏色較淺。台灣夏季所生產的玫瑰色澤不佳,即因溫度過高所致。若在花朵開放期用噴霧器噴散水滴於花朵上,可降低4-5℃的溫度,即可增加50%的花青素,使花瓣的顏色加深加濃。 光線的影響 光線也會影響色素的合成。將不透明紙貼在蘋果果皮上,貼紙部位的色素無法合成,所以不會變紅。光又是光合作用中的主角,在弱光下玫瑰會因缺乏碳水化合物而紅色變淡。不同的開花時期對光線的敏感性不同,在枝條伸長期,弱光對花色影響小;在花芽分化後至花朵開放達直徑10公分時,弱光或全株遮光則會大量減少花青素的合成;至花朵盛開時再遮光,色素所受的影響又不大了。在歐美各國的北方,冬季下雪,溫室栽玫瑰多以人工照光,以補光線之不足。台灣北部冬季陰雨,光線不足影響生長及花色;南部地方則冬天乾旱,光線充足,可得較佳品質及色澤的玫瑰。 日長與色素合成也有關係。短日植物如長壽花,在長日下,葉片製造的花青素較多,短日下,花青素合成少。長日植物如吊鐘花,在短日之下花青素合成較多,長日之下合成少。若以波長660nm(1nm為十億分之一公尺)的紅光照射,會增加吊鐘花花瓣花青素的含量;但波長730nm的紅外光照射則會取消紅光的作用而減少花青素的含量。所以花青素的合成可能與光敏素(phytochrome)有關。至於玫瑰花色素合成與光敏素的關係,尚無資料可尋,有待進一步的研究。 二氧化碳會影響植物體內碳水化合物的含量。歐美各國溫室栽培玫瑰,冬天時門窗緊閉,會有缺二氧化碳之虞,故加入二氧化碳可增加產量及提高品質。大氣中正常的二氧化碳濃度為200-400/百萬,溫室中降為0-100/百萬,則玫瑰花瓣的花青素減少,著色不良;若增加為1500-3000/百萬,則顏色濃度加深,但在弱光下加二氧化碳亦無效。台灣在田間栽培玫瑰,所以無法以二氧化碳做肥料。 良好的管理方法可促進碳水化合物的含量。葉片是光合作用的場所,在花朵開放前4天將葉片全部去除,則花色介於白色與粉紅色之間,葉片保留多者顏色較濃。台灣夏季因高溫多濕,易遭病蟲害侵襲致葉片發育不良,影響花朵顏色;也可能是高溫加速木質化,使合成色素的碳水化合物供應不足。如果將玫瑰過度強剪也會影響下一期花朵的顏色;留下過多花蕾也會使花顏失色。既然碳水化合物會影響花色,有人便試在葉片上噴蔗糖,也有增加花色的效果,但此法在實際栽培上易引起病蟲害。 自然界各式各樣的花卉,創造了五彩縯紛的彩色世界,然而人類對於新花色需求的欲望永無止境;根據美國玫瑰協會的分類,玫瑰花色可以分為14類,在花卉王國中,足可以稱得上是花色變化最豐富的花卉。不過,有許多的育種家仍執著於稀有花色之育種,如:藍色、古銅色、紫色、黑色、綠色、灰色、雙色和多花色等。在理論上玫瑰花色的形成主要是由非水溶性的類胡蘿蔔素與青色素(Cyanidin)、天竺葵色素(Pelargonidin)、橡黃素(Quercetin)和Kaempferol等水溶性類黃素(Flavonoid)以不同比例混合而成。但要創造出上述罕見的花色,以現存在於薔薇類中之色素基,仍有很大的困難,因此對玫瑰育種家也就更具挑戰性。 藍玫瑰(Blue Rose) 一般藍色的花朵其花瓣中含有飛燕草色素(Delphinidin),而在所有薔薇類的花瓣中卻不曾發現這種色素,但是令人興奮的是在玫瑰品種Samba之葉片中,曾經被發現有Delphinidin的存在,花瓣是葉片的變形,也許有一天在花瓣中就可能發現這種色素。此外有一種叫Myricetin的色素其構造與Quercetin和Kaempferol這兩種黃鹼醇(Flavonal)相似,而且Myricetin在細胞中可以合成delphin,如果玫瑰花瓣中含Myricetin也可能誘變成含飛燕草素的藍玫瑰,世界上現在的稱為藍玫瑰都是紫粉色的玫瑰如藍月(Blue Moon)、x女士(Lady x)或紫夫人(Mm Violet)等,育種家的目標只希望比上述各品種更帶藍調的花色就心滿意足了。 古銅色的玫瑰(Bronze Rose) 英國玫瑰育種家E.B.Le Grice是古銅色玫瑰和紫玫瑰育種的拓荒者,根據他的經驗認為古銅色玫瑰和紫玫瑰兩者所的色素是相同的,只是色素量的比例不同而已,業餘育種家Paul依照這種說法也育成了古銅色的玫瑰,可惜這種玫瑰為不稔性,無法再產生後代,經試驗其他這種花色的品種如Artistic和Julia's Rose,也一樣不能獲得種子,因此若要從這類玫瑰再雜交改良,如何去獲得種子是重要的目標。另外,以調色的原理而言,淡紫色加黃色,應該有可能獲得古銅色的品種,但這種調色的育種法尚待進一步考證,至少到目前為止,古銅色玫瑰都不是這樣育出的。 紫玫瑰(Violet Rose) 大家所喜愛的紫色是像天鵝絨般的深紫色;世界上現在比較有名的紫色品種為"News",但她的花瓣數並不多。德國育種家Kordes曾育出Blue Boy品種即具有天鵝絨質感的紫色,可惜這個品種不容易繁殖。育種家Paul認為:將暗紅色的玫瑰與淡紫色的玫瑰雜交,可以得到比現有的紫色品種更紫、花瓣數更多且具有香味的品種。 黑玫瑰(Black Rose) 本省最黑的玫瑰品種是"Bon Nuit",可惜花朵花瓣少,而且植株生長勢衰弱,因此少有人栽培;目前最受歡迎的品種是由A. Meilland所育出的品種PaPa Meilland。他曾於1974年提出產生黑玫瑰的可能性,他認為:由於黑玫瑰經過強烈日光的照射會因灼傷而變成褐色的現象,因此黑玫瑰其實只是具有天鵝絨般的紅玫瑰,科學家們用掃描電子顯微鏡放大花瓣的上表皮,發現上表皮的孔狀突起,可使花瓣外觀有如天鵝絨,而在黑玫瑰的花瓣上尤其明顯。一般的黑玫瑰品種在溫度高時,所開的花朵為紅色,只有在低溫時,才能顯出其黑色的花色,不過由Paul所育出的Norita品種,是夏季中仍能保有黑色花色的黑玫瑰品種而且在Norita中的紅色色素會隨著樹齡增加而增加,即逐漸地加深花色,因此她已成為研究黑玫瑰育種的搶手貨。 灰玫瑰(Grey Rose) 有些淡紫色的品種,如Silver Sterling、Blue Moon、Blue Girl等品種,花色會因樹齡的老化而傾向於灰色。其形成之主要原因是:葉綠素遮掉了淡紫色中的紅色色素,而葉綠素B為黃綠色,因此淡紫色就轉變為黑色,而實際栽培種中,至今仍未見有灰色的品種。 綠玫瑰(Green Rose) 由於花瓣是由葉片演變成的,因此育出綠色玫瑰是可能的。在我國的原生種薔薇中有一種綠色薔薇R. chinensis var. viridiflora Dipp.為月季之變種,其花大而為綠色,花瓣有持也會變成小葉狀。美國迷你玫瑰育種權威R. Moore及英國育種家J. Harkness玫力於綠色玫瑰的育種已有多年,他們利用突變種或缺乏正常色素之品種為材料而發現白玫瑰Green Ice品種會隨著樹齡而使花瓣含有葉綠素,在Jack Harkness所育出的一個粉紅色品種Greensleeves在花朵盛開之後花瓣由淡粉色轉變為黃綠色,對於綠色玫瑰之育種來說跨出一大步。 雙色或多色玫瑰(Double Color or Multiple Color Rose) 所謂雙色或多色玫瑰是指同一花瓣中具有兩種以上的顏色,最常見的例子有(一)花瓣正反兩面兩種顏色,如Flame Peace正面為紅色背面為黃色。(二)花瓣如斑馬雙色條紋相間,如Mordern Times,花色為紅白相間。(三)由於花色素見光後發生變化而改變頻色如Double Delight,花蕾為黃白色,花瓣見光後由瓣端漸漸變成紅色,像這類多種花色組合的變化是永無止境的,Paul認為利用混合花粉授粉,可以形成雙色玫瑰,然而這個理論的根據至今仍不甚明白。 Le Grice曾說:「插花者為這罕見花色玫瑰之主要市場,因為只有在展覽會上,才可能使用花色。」然而,若沒有這些插花者的需求,也許我們現在也不會有這些多彩多姿的玫瑰供大家欣賞了。

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