認識孤挺花

認識孤挺花 花名由來 孤挺花為石蒜科（Amaryllidaceae） 的孤挺花屬（Hippeastrum） 是多年生鱗莖植物，英名為Amaryllis（石蒜花）、Star lily，真正的石蒜花是原產於南非的 Amaryllis belladonna 。 孤挺花學名Hippeastrum hybridum，是希臘語騎士和星星二字之合成，意味著有光澤如劍的葉身 和閃耀如星星般的花朵。 孤挺花是多年生的鱗莖植物，此鱗莖是由葉片基部肥大所致，其外表皮有一層咖啡色的皮膜包裹住， 形態類似洋蔥。成熟的球莖直徑有10公分左右，由球莖縱切來看，每 4片葉片會有一個花序的形成。 葉帶狀革質，花莖中空圓筒狀。 每年的三、四月份維持一個半月的花期，一球莖開出一支至三支不等的花莖，花莖長短因品種而異， 每支花莖上有二朵至七朵的花苞於頂上。花朵左右對稱花瓣共六瓣由萼片與花瓣形成。雄蕊與柱頭 明顯突出。果實為朔果，種子黑圓而扁平，壽命短。 孤挺花原鄉 孤挺花原產於南美洲，約有五十至六十個原生種，分布從亞熱帶中美洲，南至巴西和阿根廷，甚至 墨西哥到智利皆有其蹤跡，其中以熱帶中南美洲的巴西和秘魯為主要分布域。 白肋孤挺花Hippeastrum reticulatum原產於巴西。1191年日人 鈴木氏由新加坡引入台灣，各地有零星栽培。 現今栽培的品種大都是由Hippeastrum reticulatum、Hippeastrum aulicum、 Hippeastrum reginae、Hippeastrum solandriflorum和Hippeastrum vittatum等 經過多年雜交而成，所以，是以hybridum為種名。 目前世界上主要的球莖生產國家是荷蘭、南非、史瓦濟蘭和以色列。荷蘭栽培最多，不過都是以 溫室栽培。 孤挺花特徵 孤挺花是多年生的鱗莖植物，此鱗莖是由葉片基部肥大所致，其外表皮有一層咖啡色的皮膜包裹住，形 態類似洋蔥。成熟的球莖直徑有10公分左右， 呈圓球形。由球莖縱切來看，每 4片葉片會有一個花序的形成， 然而，形成的花芽通常有50%左右枯死在球莖內。 葉帶狀革質，葉色濃綠，葉端尖狀，葉長依品種而異，如Hippeastrum gracilis hort. 大約30公分左右， 而Hippeastrum hybridum hort.可達60公分已上。 每年的三、四月份維持一個半月的花期，一球莖通常有一支至三支不等的花莖，大部份先花後葉， 花莖中空圓筒狀，花莖長短因品種而異，每支花莖上有二朵至七朵的花苞著於頂端。花朵左 右對稱花瓣共六片由萼片與花瓣形成，花為繖狀花序排列，花瓣為倒卵形，花形與花色變化多端。 花朵呈喇叭狀，所以，又稱為喇叭花。 雄蕊六個比花瓣稍短，柱頭明顯突出。 果實為朔果有三殼，種子黑圓而扁平，質薄，果實轉黃裂開應立即採收播種， 以防過於乾燥失去發芽能力，種子儲藏壽命短。 氣候土宜 栽植 栽種孤挺花時，球莖的三分之一要露出土壤，6號盆可種植 直徑5公分的球莖3球，5號盆植6公分以上的1球，約2到3年 更換土壤一次。 花期 除了購買冷藏處理過的球莖外，一般花期是集中在春季，即 清明節的前後時期，有些品種在秋季亦開出第二次花。 氣候 孤挺花對於氣候和溫度的變化適應力較強，但溫度低於攝氏 10度時，生長緩慢，進入休眠期，此低溫會促進花芽的分化。 光照 孤挺花需要較多的日照，高緯度地區需要全日照，台灣地區 則需半日照，過度的日照葉片會灼傷，故需在半陰下。 土壤 土壤的要求不苛刻，沙質或黏性的土質都能存活，唯有機質 含量高的土壤較佳。若以花盆栽種，大約2～3年更新一次。 澆水 當盆內乾燥時才需要澆水，過多的給水易造成根系腐敗，澆 水時要盆內全部溼透。 花後 孤挺花花謝後，一般都會將花梗一並剪除，其實這樣是錯誤 的做法。只須將會形成種子的朔果剪掉即可。因綠色的花莖 仍能行光合作用，提供養分給球莖。 孤挺花的育種 6-1 Breeding Amarylis by A. W. Meerow 摘錄自 Breeding Ornamental Plantsed. by D. J.. Callaway & M. B. Calaway Freesia譯 　 孤挺花原生種約有50-60種，主要分佈在中南美洲。分佈地可區分為兩大區域。（1）巴西東部；（2）秘魯、波利維亞、阿根廷之安第斯山脈中、南段山丘，部分原生種分佈地延伸至墨西哥及西印度群島。 　 孤挺花約有兩百年的育種歷史，早期的交配種多源自於H. aulicum, H. psittacinum, H. puniceum,H. reginae, H. reticulatum, H. striatum, H. vittatum花一般較小。原生種內又分許多群，但因大部分原生種皆為二倍體且可輕易雜交，因此植物學上的分群在園育種上較不重要。 　 曾有些品種稱為"矮性"孤挺花，現已歸屬於Rhodophiala sp.，與孤挺花並不能雜交，被稱為藍色孤挺花的巴西國寶Worsleya rayneri亦無法與孤挺花雜交；曾有傳聞孤挺花可與文殊蘭（Crinum）或雅馬遜百合（Eucharis）雜交，但並無法證實之。目前已知的屬間雜交就只有和燕子水仙（或稱阿茲特克百合，Sprekelia formosissima，Aztec lily）的雜交後代，但燕子水仙（的花形）和H. angustifolium及H. cybister類似。（註：我想作者的意思是說燕子水仙可能和某些原生種孤挺花的親源極為相近....） 　 最早被紀錄的孤挺花雜交種是H. ×johnsonii出現在1799年的英國，是由H. vittatum與H. reginae兩者雜交而來，其後在育種家的努力下，陸續產生許多新的品種，並產生四個雜交系統，其中兩個對現代孤挺花育種發展有重要的影響。 　 （1）Reginae group 出現在19世紀中期，主要是由H. vittatum, H. striatum, H. psittacinum及當時在歐洲傳布的雜交種交配而來。 　 （2）Leopodii group 英國探險家在後來發現H. leopoii, H. pardinum兩個新種，具有花大、開張、花形對稱等特性，與Reginae group雜交後產生花朵大且花瓣平展之後代，對孤挺花育種有深遠之影響，並奠定商業生產之標準！！ 下面兩系統則因Reginae及Leopoldii兩系統廣泛散佈而較為罕見。 　 （3）Vittatum group 由H. vittatum 與其他原生種或交配種雜交而來，主要源自法國及英國。 　 （4）Riticulatum group 植株較一般孤挺花小，常綠性，葉中肋有白、黃色條帶，夏末至秋天開花，如H. riticulatun var. striatifolium（就是白肋華冑蘭啦！！） 　 除以上四個系統外。美國在19世紀末、20世紀初也育出許多孤挺花品種，主要集中在德州、加州及佛洲，品種多為以Reginae及Leopoldii group為主之大花系統，其花朵大小、花梗數雖比不上歐洲所育成之品種，但在當地氣候下生長勢也很強健，後來因為病害、商業競爭導致品質下降、生產減少，而逸失許多品種。 　 在20世紀初，因為兩次世界大戰，孤挺花育種工作逐漸停頓，唯一不受影響的只有荷蘭，也因此荷蘭成為今日孤挺花育種及生產重心，並育出許多知名品種，如大花的Ludwig品系有Apple Blossom, Dazzler, White Christmas，也有矮性多花的Gracilis品系如Firefly,Scarletbaby, 是用H. striatum與大花品種交配而來。另外，南非也逐漸成為孤挺花育種及外銷中心，其較著名的品種為Hadeco group. 孤挺花的育種 6-2 重要特性 除Gracilis group之外，過去商業品種著重大花之特性，親本主要源自於H. leopoldii及 H. pardinum，導致現代許多雜交種之花雖夠大，但花形卻千篇一律向外開展有如盤子的形狀一般，且花色變化也少。一般業餘育種家或蒐藏家基於個人興趣及嗜好，育有許多奇花種，然這些業餘育種的成果除黃色大花品種、重瓣種外，多被歐洲之商業育種者所忽視。 育種目標 1.花形- 喇叭形或長筒形花被、具奇特斑點...。 2.香味。 3.葉片為長綠性。 4.重複開花之特性。 5.抗（耐）病性，如毒素病及赤斑病。 　 孤挺花育種與染色體倍數之關係 大多數孤挺花原生種皆為二倍體，2n＝22，但幾乎所有人為栽培的雜交種都是四倍體，四倍體雜種源自於花朵及植株較大之親本及部分四倍體原生種（如某些H. striatum）。 　 為何要以四倍體品種當作育種材料？ 1.許多主要品種特性如花朵大小、花梗數、生長勢已穩定存在於四倍體雜交種中。 2.四倍體品種與二倍體品種雜交後產生之三倍體具不稔性。 3.二倍體品種較不易取得。 4.二倍體原生種及交配種具自交不親和性的問題，四倍體品種則無。 　 上面所講到利用四倍體育種的優點，但也不是只能用四倍體來育種啦，所以後面是針對不同染色體倍數的育種方法加以討論。 　 （一）二倍體育種 以二倍體（品）種作為育種材料有以下四個優點： （1）較特殊的花色、斑紋（novel trait）只能自原生種中尋找。 （2）二倍體原生種間容易進行雜交。 （3）二倍體的雜交後代自播種到開花只需18個月。 （4）二倍體的一代雜種（F1）常表現出雜種優勢，花梗較長，花朵數也較多。 　 有優點當然也有缺點啦，缺點有兩個。 （1）大多數原生種具有之自交不親和性會遺傳至其後代，即使是同一交配種的實生苗間兄弟交亦會產生自交不親和性的問題，少有例外。 （2）大多數原生種花冠具綠色喉部且/或花為喇叭形，這些商業市場較難接受的性狀，且花朵也較Leopoldii group小（就是荷蘭的商業品種，如果大家沒忘記的話）。 　 （二）二倍體及四倍體育種 二倍體及四倍體間相互交配較不容易成功，根據前人的經驗，以二倍體為母本，四倍體為父本（花粉親），可獲得不稔之三倍體後代；若以四倍體當作母本，二倍體作為父本，則授粉後子房雖會膨大，但發育至一半即會萎縮，雖可以胚拯救（embryo resecue）的方式獲得種子，但業餘育種家多半難以實行。 根據作者自己的經驗，以二倍體為母本，四倍體為父本，可正常結實，但種子大多無胚，僅有約10％種子萌芽，後代會有三倍體和四倍體。 　 （三）三倍體育種 三倍體品種不論自交或與其他三倍體雜交均呈現不稔性，但3n×2n可以胚拯救的方法獲得種子，3n×4n則有部分成功的機會，且3n×4n可將特定性狀導入四倍體品種中，卻不會像2n×4n品種特定性狀較易被淡化（稀釋），但基本上仍須視這些特定性狀是否位於三倍體品種之第三套染色體上而定。 　 （四）四倍體育種 四倍體雜交種或四倍體原種幾乎沒有自交不親和性的問題，多數四倍體品種容易自交或雜交，種子活力也很高，又四倍體品種容易購得，因此對業餘育種家來說，四倍體品種是最容易上手的品種。 後記：染色體到此為止，下個單元會有部分原生種育種特性的介紹，也是滿有可看性的，敬請期待！！ 孤挺花的育種 6-3 可用於育種之原生種及種群（species group） 一、H. papilio H. papilio是在1970年才被發現的，也是20世紀出現最重要的新種孤挺花。其植株為常綠性，葉形優美，花期為冬末、早春，有時秋天也會開花；花朵整體看來兩邊較扁，兩側萼片寬大，白綠色底帶紅紫色斑紋，花朵壽命約一週，抗毒素病及紅斑病（但並非絕對不會感病）。 為自交親和，雜交後代則會表現其紅紫色色調，又可遺傳葉片質地及常綠性至F1後代，因為花底色是綠的，F1後代顏色看起來會髒髒的，最好不要再回交papilio，可再和白色或淺色系的品種雜交，顏色會比較好看。palilio F1後代生長勢極佳，老球每年甚至可抽4-5梗。 　 二、喇叭形白花原生種 這類形的原種有好幾種，長久以來一直被商業育種家所忽視，其中最有利用價值的是H. brasilianum和 H. fragrantissinum。兩者外形類似，每梗有2-4朵花，花形類似鐵砲百合為長筒狀，花朵壽命比其他白色筒狀花原種來得長。H. brasilianum原產巴西，適合熱帶地區的育種者；H. fragrantissinum原產波利維亞，休眠期長，需低溫打破休眠，且休眠性會遺傳至F1，若在夏天濕熱的地區栽培球會逐漸縮水。其他的白色筒狀花原生種有H. candidum，每梗可開6朵小花，但花朵壽命短，H. solandriflorum，廣泛分佈於中、南美洲。 　 三、H. reticulatum var. striatifolium（白肋華冑蘭） 原產於巴西，在夏末至秋天開花為其特點。為少數可以自交的孤挺花原生種，葉片中肋有白色條紋。自交後代葉片斑紋會以3：1的比例分離，推測此一性狀是由單一顯性基因所控制，若與其他原生種雜交亦種株形緊密，可用來育小型種，因原生地為熱帶雨林的下層，需光性較其他孤挺花原生種低，其F1後代光線需求一般也較低。 　 四、黃花育種 儘管近年來市場上已經有Yellow Pioneer,Lemon Lime,Germa等黃花品種上市，但均稱不上是真正的純黃色大花品種。 估挺花原生種中一共有三個原種可用來育出黃花孤挺花： 1.H. evansiae（原產波利維亞） 2.H. parodii（原產阿根廷） 3.H. aglaiae（原產阿根廷） 三種中以H. evansiae最耐濕、熱的氣候。進行黃色花育種時只能與綠色或白色花的品種雜交，若使用具有鮮明色素之親本則會掩蓋原本之黃色。 　 五、蜘蛛形（或稱蘭花形）花之原種 孤挺花有兩個原生種具有類似 阿茲特克百合（Aztec lily, Spekelia formosissima）具細長花瓣且花形不對稱之花朵。 1.H. cybister（原產波利維亞）花色綠＋暗紫紅色 2.H. angustifolium（原產巴西、阿根廷）花紅色，為長在溪流草澤間之挺水植物。 此種花形之孤挺花與二倍體雜交可遺傳花瓣形態，若與四倍體雜交則此種特性很快就會被稀釋。 　 六、多花原生種 H. angustifolium, H. breviflorum, H. cybister,H. foster, H. reticulatum等原生種一般一梗具有四朵以上的花朵，有些更多達6-9朵花，此種多花特性易遺傳至後代，且似乎為顯性基因所控制，但可能非單一基因所控制。每梗花朵數增加有時是因染色體倍數增加所致。 　 七、小型（迷你）種 前面提過的Gracilis group即是小型種，主要源自於原生種中的H. striatum（4n），很容易就可與荷蘭的大花品種雜交；另一種小型種H. petiolatum（4n）與H.H. striatum的親源關係接近，若與大花形的四倍體雜交亦可獲得類似Gracilis group的後代。其他的小型種還有H. reticulatum, H. espiritense。 孤挺花的育種 6-4 今天接下來要講的是有關特殊性狀的育種,雖然其中許多仍然未經科學研究證實, 也許也只有隻字片語, 但有許多前人的觀察經驗, 對於有興趣自己做育種的人可說是寶貴的資訊！！ 一、花色及斑紋形態 有關孤挺花花色遺傳之資料並不多，但花青素所控制之色素（例如紅色....）對於胡蘿蔔素所控制之顏色（如黃色）似乎為顯性，綠色花只具有葉綠素，白色花則不具任何色素。 因此，若育種時希望保有特定之顏色，則親本之一宜選擇白色或淺色系品種；若以深紅或粉紅色品種作為親本，一般會將另一親本白色或白綠色的底色掩蓋，所獲得的後代將幾乎全部呈深色親本之顏色。若兩親本均為白色或白綠色底並帶有特殊之斑紋，則子代多具有各式奇特之斑紋，此種斑紋變異之程度與父母本調控花色形成及花色表現之基因之異質結合程度有關。 若育成之後代不斷重複與相同花色之品種雜交，則有機會育成可用種子繁殖之特定花色實生品系。事實上，早期歐、美生產者尚未利用鱗片進行大量繁殖前即是利用此法來大量生產；此外，利用自交親和之純色品種重複自交亦可得到相同的結果，但可能會因自交弱勢使得生長勢降低的問題。 　 二、香味 儘管沒有人針對香味基因進行遺傳分析，但孤挺花的香味似乎是一種隱性性狀。兩個有香味的品種雜交所獲得的後代通常具有香味。若是有香味的二倍體與無香味的二倍體雜交，香氣的有無通常在F1會分離，顯示無香味的親本基因型為異質結合（假設香味的有無僅由單一基因所控制話）。 若不具香味的二倍體與具有香味的四倍體雜交，則後代多具有香味，這可能是因為F1具有兩套香味基因的緣故。由於目前大部分商業品種都不具香味，因此除非持續與具有香味之品種回交，否則具有香味的品種將逐漸消失。一般白色或淺色系的品種多具有香味。 　 三、重瓣花 重瓣花最初品種在古巴被發現，為H. puniceum的一個型（form）。常見的商業品種有Double Picotee,Lady Jane, Pasadena。重瓣花不一定具有功能正常的花器，但有時在瓣化雄蕊的末端也會產生一些花粉，這些花粉可供雜交育種之用。觀察結果顯示重瓣具顯性遺傳特性。 　 四、抗病性 孤挺花有兩大病害：毒素病（amaryllis mosaicvirus）及赤斑病（red scorch, Stagonospora curtisii）。野生品種甚少出現感染毒素病的病徵，其中H. papilio,H. reticulatum較其他種更不易出現病徵，但也不表示其不會感染毒素病。此外，葉色灰綠具臘質的原生種似乎抗赤斑病的感染。抗並育種是一值得注意的領域，在雜交後代中可特別注意具抗病性之雜交組合或個體。 孤挺花的育種 6-5 雜交步驟 一、 花粉蒐集及貯藏 孤挺花在雄蕊釋出花粉時柱頭尚未成熟，無法接受花粉，對野生種而言，是一種避免自花授粉的機制。 花粉最好在花粉囊開裂花藥收縮後立即使用或取下加以貯藏，若要貯藏可用空的膠囊（藥房應該買得到）。先用鎳子小心取下花藥，放入膠囊中，膠囊再放入底部裝有乾燥劑的小藥瓶，貼上標籤著名品種名及採粉日期，放在室溫下24小時，將乾燥劑更新後再放入冰箱冷藏或冷凍。孤挺花花粉在10℃，相對濕度低於50％的環境下可保存五個月，花粉貯藏後萌芽率約50～75％，若貯藏花粉僅供當季使用，則以4-10℃貯藏即可，若貯藏於冷凍庫，則可保存至隔年。 此外，也可先行採集未開裂的花藥放在紙片上，待乾裂釋出花粉後同上法貯存。 　 二、 授粉時機 孤挺花柱頭形態有兩種，常見的柱頭呈三裂，少數種類柱頭成圓形或三角形。花剛開時柱頭長度較短，水平向外伸出，柱頭裂片尚未打開，之後花柱會漸漸向上彎曲，裂片打開。最佳的授粉時期是在柱頭完全朝上、柱頭裂片完全展開、柱頭表面絨毛清晰可見且朝上伸直時，一般而言在花藥釋出花粉後2-3天柱頭才會到達最適當授粉時機，但品種間略有差異。當花朵開始老化時，柱頭會出現黏液，當黏液出現時一般已過了受粉最佳時期！！ 　 三、 除雄及套袋 即使授粉品種具自交不親和性，進行雜交授粉時最好先行除去雄蕊以免不小心沾染上自己的花粉，除雄後授粉前可以紙袋套住柱頭避免沾染外來花粉（但作者認為除了蜂鳥外並未見其他昆蟲會替孤挺花傳粉，故不論露天或於溫室內栽培均沒有套袋的必要），但若擔心授粉後花粉被雨水沖掉，可在授粉後套袋，兩天後套袋即可取下。 　 四、 授粉 授粉時若花粉量少，可用毛刷進行授粉，但應避免將不同品種花粉混淆；或是將貯藏的花粉倒於小紙片上再以柱頭去沾花粉；也可直接將花粉親的花絲拔下授粉。 　 五、 授粉後現象 授粉後1-2天花朵會開始凋謝，授粉後3-7天子房開始明顯彭大，若子房在授粉後三週內若未萎縮，則表示果莢內一般已有正常受精且可發育成熟。果莢在授粉後3-5週成熟，溫度越高澤越早成熟；果莢開始轉黃時種子已經完全成熟，在極短的時間內即會開裂，此時可將果莢採下自然乾燥或利用紙袋將果莢套住以防種子遺失。 　 六、播種 研究指出孤挺花種子可在11-52％的相對濕度，4-16℃的溫度下貯放一年而不失去活性，但在高溫高濕下種子易失去活性，作者一般在種子採收乾燥一天後立即播種，播種溫度24-30℃，遮陰50％，覆土不超過3㎜，介質保持潮濕不可乾掉。播種後2週內發芽，但本葉要播種4-6週後才會長出，發芽不整齊，可能持續數週之久。 播種至開花時間以二倍體（尤其是兩原生種間）而言少於18個月，一般而言平均約需兩年，四倍體品種則需2-3年才發育成開花球。 孤挺花的育種 6-6 評估雜交後代 藉由評估雜交後代每球抽梗數、花朵數、花朵大小及花朵形態、花色、紫球繁殖倍率等特徵以選拔優良品種。初次開花的族群可就上述特徵先加以評估，待第二年開花再淘汰不良個體。 　 二倍體品種育成F2子代之育種方法 一般在育成F1雜交後代後，會利用F1自交或F1子代間兄弟交以獲得F2品種，但用在二倍體上卻大有困難（因二倍體之自交不親和性），但不斷重複進行兄弟交亦有可能獲得部分種子，然而比較可行的方法是利用複合式雜交，即（A×B）×（C×D），若兩F1其中某一親本相同（如A＝C或B＝D），則F2將具有此以共同親本的重要特徵，然而利用複合式雜交所獲得的F2生長勢及稔實率可能較F1差，若F2能回交F1，有時可恢復部分的生長勢及稔實率。 當然，也可利用F1再與第三種二倍體品種雜交以獲得特定性狀。利用四倍體雜種育成F2後代則無上述問題。 　 選拔品系之無性繁殖 孤挺花可利用分球的方式進行增殖，但許多四倍體品種並不容易增生小球，故一般多用雙鱗片繁殖法進行增生。 　 雙鱗片繁殖法 1.將葉片及著生根部之部分基盤切除（基盤不可完全切除否則無法增殖）。 2.視種球大小將鱗莖垂直分切成4-16份。 3.以雙鱗片為單位小心將每一部份分切並帶有部分基盤，若鱗片太長可將上半部鱗片部分切除。 4.浸泡廣效性殺菌劑10-20分鐘。 5.將雙鱗片基部插入泥炭土：蛭石＝1：1的無菌（消毒過）介質中。 6.繁殖材料放置於遮陰80％，24-27℃的環境下並保持濕度，溫度低於21度或 高於30度可定期澆灌殺菌劑以防腐爛。 7.2-3個月後鱗片基部可生成小球。